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orquídeas 1

Entre todas as características distintivas da família Orchidaceae, muito poucas são compartilhadas por todas as espécies devido ao fato destas encontrarem-se em diferentes estágios evolucionários. Alguns grupos divergiram do grupo principal nos primeiros estágios evolutivos da família, enquanto outros permaneceram constantes por muito tempo.

Entre as características que distinguem esta família as mais importantes são:

* A presença da coluna, estrutura originada pela fusão de seus órgãos sxuais masculinos e femininos;

* Grãos de pólen agrupados em estruturas cartilaginosas chamadas polínias;

* Sementes muito pequenas, quase sem nutrientes, formada por agrupamentos com poucas células, as quais somente germinam na presença de certo fungos;

* Flores de simetria lateral, não radial, constituídas por seis segmentos, três externos chamados sépalas e três internos, chamados pétalas. Das pétalas, uma bastante diferenciada, chama labelo, normalmente responsável pela atração de agentes polinizadores para a coluna da flor. As flores das orquídeas costumam apresentar-se invertidas de sua posição normal devido à torção do ovário em 180º durante o crescimento dos botões, em um processo chamado ressupinamento;

* A maioria das espécies epífitas apresenta as raízes cobertas por estrutura esponjosa chamada velame;

* São plantas de duração indeterminada pois crescem indefinidamente, de modo contínuo ou em surtos anuais, teoricamente por tempo ilimitado. Muito pouco se sabe sobre a idade que uma orquídea pode alcançar porém há registros de sua longevidade tanto pelo exemplar mais antigo em cultivo no  Royal Botanic Garden, que tem mais de 200 anos, como por uma planta pertencente à Círculo Americanense de Orquidófilos, já há mais de cem anos em cultivo.

Para todas as características citadas acima há abundantes exceções, no entanto todas as orquídeas compartilham em diferente grau diversas destas qualidades.

Hábito
As orquídeas adaptaram-se aos mais variados ambientes. Podem ser terrestres crescendo tanto em campinas e savanas em meio à relva, como sobre o solo de florestas sombrias; epífitas sobre árvores ou arbustos, próximas ao solo abrigadas da luz, ou perto do topo das árvores e cactos, submetidas à bastante luz; litófitas crescendo sobre solos rochosos ou apoiadas diretamente nas pedras, psamófitas sobre a areia das praias, saprófitas em turfa e elementos em decomposição no solo, ou raramente aquáticas em brejos e áreas pantanosas. Um caso extremo é uma espécie subterrânea da Austrália da qual apenas ocasionalmente emergem as flores.

Crescimento
Apresentam crescimento contínuo ou sazonal, simpodial ou monopodial, agrupado ou espaçado, ascendente ou pendente, aéreo ou subterrâneo, o crescimento das orquídeas dá-se de maneiras muito diversas. Conforme o ambiente predominam certas formas de crescimento. Nas áreas tropicais o crescimento contínuo é mais comum, porém existem espécies de crescimento sazonal. Em áreas sujeitas a secas ou frio intenso o crescimento costuma ser sazonal. As orquídeas monopodiais costumam crescer de maneira contínua. As simpodiais apresentam certa sazonalidade.

Raízes
As orquídeas não apresentam raízes primárias, que são raízes centrais principais de onde brotam outras raízes secundárias, mas apenas as raízes secundárias as quais brotam diretamente do caule e ocasionalmente de outras raízes. Frequentemente servem de depósitos de nutrientes e água e ajudam as plantas a reterem e acumularem de material nutritivo que se deposita em suas bases. Em alguns casos são também órgãos clorofilados capazes de realizarem fotossíntese durante os períodos em que as plantas perdem as folhas. Variam em espessura, de muito finas a extremamente grossas. A estrutura das raízes diferencia-se muito entre as orquídeas, conforme a maneira e local onde crescem.
As espécies epífitas geralmente apresentam robustas raízes, cilíndricas enquanto aéreas, as quais assumem formato achatado após aderirem ao substrato. Em regra são recobertas por espessa superfície esponjosa e porosa denominada velame, tecido altamente especializado na absorção de água ou umidade do ar.

As espécies terrestres normalmente encontram-se espessadas em pequenas ou grandes estruturas parecidas com tubérculos de esféricos a longamente cilíndricos que servem de reserva de nutrientes e água e substituem os pseudobulbos presentes nas espécies epífitas. Ocasionalmente estes tubérculos separam-se da planta principal originando novas plantas.

A durabilidade das raízes varia em função dos fatores ambientais e geralmente é inferior à duração dos caules. Novas raízes costumam brotar durante ou no final do período de crescimento vegetativo da planta.

Apesar de geralmente não ser a fonte principal de nutrientes das orquídeas, estas geralmente valem-se da associação com um fungo chamado Micorriza que se aloja nas células exteriores do velame de suas raízes e excreta diversos nutrientes então diretamente absorvidos por suas raízes.

Caules
Nas espécies epífitas de crescimento simpodial o caule geralmente é composto por parte reptante, curta ou longa, fina ou espessa, chamada rizoma e parte aérea que pode ou não encontrar-se espessada em estrutura para reserva de água e nutrientes conhecida como pseudobulbos. Em alguns gêneros epífitas, particularmente em alguns gêneros relacionados às Huntleya o caule secundário aéreo encontra-se reduzido a um nódulo ínfimo que origina as folhas.

Nas espécies epífitas de crescimento monopodial o caule é único e aéreo, ereto ou pendente, e não se encontra espessado em pseudobulbos, sendo ajudado no armazenamento de nutrientes pelas folhas e raízes que brotam continuamente ao longo de todo o caule

As espécies terrestres podem ou não apresentar caules desenvolvidos e estes, diferente das epífitas, que sempre apresentam caules perenes, podem ser parcialmente decíduos. Algumas das orquídeas terrestres apresentam caules muito longos, que podem chegar a mais de seis metros de comprimento.

Folhas
A grande maioria das orquídeas apresenta folhas com enervação paralela de cruzamentos dificilmente visíveis. Usualmente dispostas em duas carreiras opostas e alternadas em ambos os lados do caule. Muitas espécies apresentam apenas uma folha terminal. O formato, espessura, estrutura, quantidade, cor e tamanho e maneira de crescimento das folhas varia enormemente.

* A forma das lâminas foliares pode ser circular, elíptica, lanceolada, obovada, linear, espatulada, oblonga, além infindável variedade de outras formas intermediárias destas.

* A ponta das folhas pode ser arredondada, reta, acuminada, fina ou espessa, radial, ou desigual.

* Suas margens geralmente são suaves, parcialmente curvas, raramente denticuladas

* A estrutura das folhas pode apresentar pecíolo ou não, com diferente número de enervações longitudinais paralelas, bastante visíveis ou quase imperceptíveis a olho nu

* A espessura das folhas varia de muito finas e maleáveis ou carnosas, firmes e quebradiças até inteiramente suculentas

* Geralmente verdes nas mais diversas gradações, suas cores podem ainda variar completamente conforme a face, de vermelho a marrom escuro, tons acinzentados, azulados ou amarelados. Algumas espécies apresentam folhas maculadas, estriadas ou pintalgadas por cores diversas.

* Geralmente com superfície brilhante, podem ainda apresentar-se foscas ou com aparência farinosa.

Algumas espécies são desprovidas de clorofila nas folhas. A maioria das espécies conserva suas folhas por alguns anos mas algumas perdem as folhas logo após o período de crescimento e outras apenas em condições ambientais desfavoráveis. Existem ainda alguns gêneros nos quais as folhas são apenas rudimentares, dando a impressão de serem constituídas apenas pelas raízes e flores. Nestes casos as raízes são responsáveis pela fotossíntese.

Inflorescência
As inflorescências, de acordo com a espécie, podem ter de uma a algumas centenas de flores, e podem ser apicais, laterais ou basais, racemosas ou panículas, formando ramos, corimbos ou umbelas, com flores simultâneas ou abrindo em sucessão, ao longo da inflorescência ou brotando sempre no mesmo local. Algumas espécies apresentam estruturas perenes que servem apenas para floração como no caso das espécies do gênero Psychopsis e algumas das Masdevallia. As flores geralmente apresentam brácteas em sua base, muitas vezes extremamente reduzidas em tamanho, ou bastante grandes e até mais vistosas que as flores, como em algumas espécies do gênero Eria e Cyrtopodium. A inflorescência das espécies do gênero Dimorphorchis pode estender-se por quase cinco metros com flores espaçadas em quase um metro. A inflorescência das Octomeria mede poucos milímetros de comprimento.

Flores
Dentre todas as famílias de plantas possivelmente as orquídeas é a família que apresenta maior espectro de variação floral. Geralmente apresentam flores hermafroditas mas, além destas, em alguns gêneros podem apresentar flores exclusivamente masculinas ou femininas.

O tamanho das flores varia de dois milímetros a mais de vinte centímetros. Suas cores vão de quase transparentes ao branco, com tons esverdeados, rosados ou azulados até cores intensas, amarelos, vermelhos ou púrpura escuro. Muitas flores são multicoloridas.

As flores normalmente apresentam simetria bilateral, com seis petálas divididas em duas camadas, três externas chamadas sépalas e três internas denominadas pétalas. Tanto as sépalas como as pétalas são grandemente variáveis em formato e tamanho e podem ocasionalmente apresentar-se parcialmente ou inteiramente soldadas. A pétala inferior das orquídeas a que chamam labelo, sempre é diferenciada, ou expandida, podendo ser bastante simples e parecida com as outras pétalas ou apresentar calos, lamelas ou verrugas, formatos e tamanhos muito variados até bastante intrincados com cores diversas e contrastantes. Em muitos gêneros o labelo apresenta um prolongamento tubular oco ou um nectário próximo ao local em que se fixa à coluna, o qual recebe o nome de calcar. A observação das estruturas e padrões do labelo é uma das maneiras mais simples de reconhecer as diferentes espécies de orquídeas

Os órgãos reprodutivos (androceu e gineceu) encontram-se reduzidos e fundidos em uma estrutura central chamada coluna, ginostêmio ou androstilo. O número de estames varia entre as subfamílias:Após Apostasioideae possui três; Cypripedioideae dois, com o estame central modificado; as demais apresentam apenas o estame central funcional, com os dois outros atrofiados ou ausentes. Também a observação das características da coluna ocupa posição importante na identificação das orquídeas

Os grãos de pólen quase sempre encontram-se aglutinados em massas cerosas chamadas políneas, mas podem encontrar-se também agrupados em massa pastosa, ou rarissimamente soltos. As polínias ficam penduradas em uma haste chamada caudículo ou estipe, conforme sua estrutura, presas por um disco viscoso chamado viscídio, coladas por um líquido espesso secretado pelo rostelo. A maioria das espécies epífitas apresenta uma pequena capa recobrindo as polínias, denominada antera. O estigma é normalmente uma cavidade na coluna, onde as polínias são inseridas pelo agente polinizador. O ovário é ínfero, tricarpelar e possui até cerca de um milhão de óvulos.

Fruto
Praticamente todas as orquídeas apresentam frutos capsulares. Eles claramente diferem em tamanhos, formas e cores. As epífitas apresentam frutos mais espessos com paredes carnosas, espécies terrestres apresentam frutos mais finos com paredes mais delicadas. Geralmente são triangulares, mais ou menos arredondados, com números de lamelas que variam de três a nove.
Alguns são lisos outros rugosos ou mesmo cheios de tricomas, verrugas ou protuberâncias em sua superfície.  Os frutos desenvolvem-se com o engrossamento do ovário na base da flor, o qual geralmente é dividido em três câmaras. Quando maduro o fruto seca e abre-se em três ou seis partes ao longo do comprimento, embora não inteiramente, mantendo-se sempre preso à inflorescência. Boa parte das sementes logo cai, depositando-se entre as raízes da planta mãe, as sementes são também amplamente dispersas com o vento por longas distâncias.

Sementes
Quase rodas as orquídeas apresentam sementes minúsculas e leves, constituídas por um pequeno aglomerado de células de cobertura abrigando um embrião. Cada planta produz  centenas de milhares de sementes em cada uma de suas cápsulas. Ao contrário da maioria dsa plantas, as quais produzem um endosperma capaz de alimentar o desenvolvimento do embrião por um pequeno aglomerado de células de cobertura abrigando um embrião. Cada planta produz de centenas de milhares de sementes em cada uma de suas cápsulas. Ao contrário da maioria das plantas, as quais produzem um endosperma capaz de alimentar o desenvolvimento do embrião em seus primeiros estágios, as orquídeas utilizam-se de um processo simbiótico o fungo Micorriza que excreta os nutrientes utilizados pela jovem orquídea a partir da decomposição pelo fungo do material encontrado próximo à semente. Tão logo o embrião é capaz de realizar a fotossíntese, este processo torna-se responsável pela alimentação da planta e a Micorriza não é mais necessária, no entanto, algumas espécies de orquídeas saprófitas nunca serão capazes de realizar a fotossíntese plenamente e permanecem dependentes do fungo por toda a vida. Algumas espécies de orquídeas, por exemplo as do gênero Bletilla, apresentam alguma quantidade de endosperma. Poucas espécies de orquídeas têm sementes grandes, estas são representadas principalmente pelos membros da subfamília Vanilloideae.

Polinização
A maioria das flores de outras plantas utiliza-se de ofertas de alimentos  aos agentes polinizadores para atraí-los. As orquídeas, sendo plantas tão econômicas, que vivem de recursos tão esparsos, desenvolveram outras técnicas de atração que raramente incluem estes prêmios em forma de alimento. As formas mais comuns são o mimetismo a alguma forma que interesse aos insetos, cores, perfumes ou cera. Adaptaram-se também em sua forma de modo a forçar os agentes polinizadores a carregarem o pólen ao visitarem as flores, porém de maneira tão completa que somente o agente polinizador correto ajusta-se ao mecanismo da flor, outros visitantes não carregam o pólen. Isto ocorre devido ao fato de todo o pólen estar condensado em somente um polinário e este ser removida completo de uma vez, ou seja, a chance de polinização da flor é única. Da mesma forma o labelo de suas flores apresenta grande variedade de estruturas que objetivam colocar o agente polinizador na posição correta para que as polínias aderidas a ele alojem-se na posição exata no estigma da flor.

Por serem plantas geralmente epífitas, o material disponível para sua nutrição é limitado e a água disponível somente a partir das chuvas ou umidade presente no ar, assim as orquídeas aprenderam a tirar o maior proveito possível dos poucos recursos disponíveis. Adaptaram-se para o armazenamento de água em caules espessados, quase suculentos, chamado pseudobulbos, ou em raízes altamente porosas revestidas de uma camada esponjosa capaz de absorver umidade do ar, conhecida como velame, ou em folhas bastante espessas, ou ainda, quando terrestres, em pequenos tubérculos radiculares. Pela mesma razão, geralmente são plantas que apresentam longo período de repouso com baixo metabolismo, e rápido crescimento ou floração somente durante a estação em que os recursos são mais abundantes. Muitas perdem as folhas para evitar a desidratação nos períodos mais secos ou durante o período de repouso.

Pela sua estrutura reprodutiva, as orquídeas obrigatoriamente necessitam do auxílio de agentes externos para o transporte de pólen ao órgão feminino de suas flores, uma vez que a massa polínica é pesada demais para ser levada pelo vento, e a parte receptiva do órgão feminino não é exposta o suficiente para recebê-la. Assim, as orquídeas selecionaram as estratégias mais fascinantes para promover a polinização. As flores podem possuir cores e aromas que atraem a atenção de polinizadores diversos, como abelhas, borboletas, mariposas diurnas e noturnas, besouros e beija-flores. Sua forma e tamanho também correspondem ao tipo de polinizador.

Algumas flores podem assumir formas extremas. Orquídeas do gênero europeu Ophrys, por exemplo, apresentam a cor e a forma do labelo, ornado por cerdas, de maneira tal que se assemelham a fêmeas de uma certa espécie de abelhas. De forma que o macho, atraído pelo feromônio produzido pela própria flor e pela sua forma, copula com esta por engano, levando consigo as polínias, que depositará na próxima flor que visitar.

Outras, como o gênero africano Angraecum, com flores noturnas, produzem néctar em tubos extremamente longos na base dos labelos, de modo que somente certas mariposas noturnas com probóscides igualmente longas, podem alcançá-lo. Ao posicionar-se diante das flores, as mariposas esbarram sua cabeça nas anteras, fazendo com que as polínias sejam atiradas e presas em si.

As flores das orquídeas do gênero Coryanthes, continuamente secretam um líquido que se deposita em um recipiente formado por seu labelo. Ao tentar coletar este líquido os insetos caem dentro do labelo e somente podem sair por pequena abertura. Ao passar por este estreito espaço levam as polínias em suas costas.

O labelo das flores do gênero Bulbophyllum são presos à coluna por uma estrutura muito delicada que permite que ele balance com o vento mimetizando o movimento dos insetos.

As flores do gênero Catasetum podem ser masculinas, femininas ou hermafroditas. As flores masculinas são mais vistosas que as femininas e apresentam duas antenas muito sensíveis próximas ao labelo, as quais, quando tocadas pelos agentes polinizadores, ejetam o polinário com força suficiente para, se não atingirem o inseto, percorrerem mais dois metros de distância em uma fração de segundo.

Algumas orquídeas, ainda, não produzem néctar, mas perfume. Certas abelhas visitam suas flores para recolherem este perfume, que se acredita ser usado por elas para a síntese de feromônios.

Algumas espécies auto polinizam-se com facilidade em um processo chamado  cleistogamia. Enfim, há incontáveis exemplos de estratégias de polinização entre as orquídeas, descrevê-los todos transformaria esta página em um livro. Outros mecanismos de polinização são discutidos nos diversos artigos sobre as espécies de orquídeas.

Evolução
Até recentemente não se sabia o momento exato em que as orquídeas separaram-se dos ancestrais comuns que tem com as outras Asparagales, no entanto, a descoberta do primeiro fóssil destas plantas na República Dominicana em 2007, fez retroceder as estimativas anteriores de que as orquídeas teriam 45 ou 50 milhões de anos para a estimativa atual de 84 milhões de anos. O fóssil descoberto é de uma espécie terrestre similar às espécies hoje classificadas no gênero Microchilus. Tratam-se apenas das polínias de uma flor aderidas às costas de uma abelha que ficou presa e conservada em âmbar desde então.

A dispersão pantropical de certos gêneros primitivos como Corymborkis e Vanilla parece indicar que isto ocorreu antes que os continentes se separassem inteiramente. No entanto a evolução mais ativa das orquideas ocorreu após esta separação e as diversas áreas tropicais já estavam bem estabelecidas, há cerca de 55 milhôes de anos. Aceita-se também a presunção de que por esta data as cinco espécies de subfamílias já encontravam-se estabelecidas e seus mais primitivos ancestrais bem desenvolvidos.

O epifitismo de todas as orquídeas decorre de ajustamento às condições ambientais presentes ao longo de sua evolução não se constituindo em caráter ancestral. O desenvolvimento do velame, diminuição das sementes de maneira a poderem ser levadas pelo vento, e associação com a micorriza devem ter ocorrido ao mesmo tempo que esta migração do solo para as árvores. Características compartilhadas pelas orquídeas modernas indicam que o ancestral primitivo destas plantas deveria ser uma planta pequena de crescimento simpodial, rizoma delicado, raízes carnosas, folhas dobradas e inflorescências terminais.

As flores desenvolveram-se a partir de uma espécie de lírio, aos poucos adaptando-se a cada um dos polinizadores, eliminando estruturas desnecessárias e acrescentando elementos estruturais facilitadores da polinização por agentes específicos A pétala inferior, por ser o local de pouso dos insetos adaptou-se e diferenciou-se cada vez mais das outras duas pétalas, tornando-se cada vez mais atrativa.

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